النمو التكاثرى
مقدمة :
يشير لفظ لنمو التكاثري في النباتات البذرية إلى تكوين الأزهار والثمار والبذور. والأحداث الرئيسية في النمو التكاثري لنبات بذري هي ظهور مرستيم اصل الزهرة ونضج الأجزاء الزهرية وتكوين حبوب اللقاح داخل آلمنك وتكون كيس جنيني يحوي نواة البيضة والتلقيح والإخصاب وتكوين الجنين من البيض المخصبة وتكون اندوسبيرم من نواة الاندوسبيرم وتكون البذرة من البويضة وتكون الثمرة من المبيض والأنسجة المجاورة له ويمكن تمييز مرحلتين رئيسيتين في النمو التكاثري هما مرحلة الأزهار ومرحلة الأثمار. وتتحكم في مرحلة الأزهار الهرمونات النباتية الداخلية.
الأزهار:تستمر بعض مرستيمات السوق القمية فى النمو الخضري غير أن بعضها يتحول فى حياة معظم النباتات إلى مرستيم زهري يحدث تحول من الحالة الخضرية إلى الحالة الزهرية كلما هيأت الظروف البيئية ظروفا داخلية فى المرستيم تكفى حفز تكون الأزهار ويختلف الزمن الذي يقضيه مرستيم قمى معين فى الحالة الخضرية قبل أن يتحول إلى مرستيم زهري اختلافاً كبيرا من طراز نباتي إلى آخر ومن مرستيم إلى أخر أو نتحكم فيه العوامل الوراثية و البيئية تحكما جزئيا قبل حدوث التخلق فى البرعم الزهري يحدث ما يعرف بالتنبية الزهرى أو الحث الزهرى Flower Induction وهو عبارة عن تميزات فسيولوجية غير المرئية التى تتعلق بالظروف الأيضية داخل المرستيم , تلي تلك المرحلة حدوث نشأ البرعم الزهريInitiation وهو أول تغير ميكروسكوبي يحدث عند تحول المرستيم الخضري إلى مرستيم زهري وهو تغير يشمل شكل المرستيم إذ يبدو كما لو كان قد تعطل فى الجزء المركزي حتى يصبح المرستيم مفلطحا عند قمته بدلا من شكله المخروطي نوعا
http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/.../growth/1a.jpg
http://www.smsec.com/ar/encyc/plant/.../growth/1b.jpg
البرعم الخضرى قبل تحوله لبرعم زهرى
البرعم الزهرى بعد مرحلة الحث الزهرى
تلي تلك المرحلة مرحلة التخليق أو التمييز الزهرىDifferentiation أي حدوث تمييز وتشكيل لخلايا المرستيم حيث تنمو زوائد صغيرة من هذا المرستيم المحور فى ترتيب سوارى منتظم وهذه الزوائد هي التي يتكون فيها أجزاء الزهرة بطريقه تشبه تكون الأوراق وبذلك يقال أن البرعم الزهري تكون و أن مرحلة التحديدDetermination قد حدثت ثم يحدث التكشف الزهري اى تفتح البرعم عن الزهرة الكاملة والذى يطلق عليه Flower Development
تأثير درجة الحرارة على التزهير :
يرتبط تأثير درجة الحرارة على الأزهار ارتباطا وثيقا بتأثير التواقت الضوئي وبدراسة التأثير المشترك لدور الحرارة و فترة الإضاءة نجد أن تأثير هذا العامل يدعم تأثير فترة الإضاءة فى تحفيز الأزهار أو تثبيطه أو انه يعمل على معارضته و فى الحالة الأخيرة قد يسود تأثير الحرارة أو فترة الإضاءة تبعا لنوع النبات
وتؤثر درجة الحرارة فى الآلية الهرمونية للأزهار بطرق متعددة فقد تؤثر فى معدلات التخليق أو معدلات الإتلاف للمركبات المعنية بالأزهار وفى معدل انتقالها من الأوراق إلى المرستيمات وقد تؤثر فى فاعليه الهرمون أو فى إحداث التغيرات المرفولوجية فى المرستيمات , وقد لوحظ أن تحفيز الأزهار بتأثير الحرارة يكون اكثر تأثيرا فى فترة الإظلام من درجة الحرارة فى فترة الإضاءة فقد وجد أن درجة 13م أثناء فترة الإظلام أعطت عدد براعم زهرية اقل كثيرا منها حيث كانت درجة حرارة الإظلام من 18 الى 24 م , كذلك كانت اقل مما سبق عندما كانت درجة حرارة الإظلام 29 و لكن كانت افضل من البراعم الزهرية المتكونة عند 13 درجة ليلا .
كذلك لدرجة حرارة الليل تأثير هام على تفاعلات التواقت الضوئي للنباتات فمثلا نبات الدخان أزهر تحت فترة إضاءة قصيرة 9 ساعات إذ كانت درجة حرارة الليل 18م ولم تزهر تحت فترة إضاءة طويلة 16 ساعة ودرجة حرارة 18م وحينما كانت درجة الحرارة 13 م أزهر النبات تحت كل هاتين الفترتين من الإضاءة
أما عن درجة الحرارة المنخفضة فقد وجد أن التأثير المعطل لليالي الباردة على تحفيز الأزهار فى درجة النباتات ناتج بصفة مبدئية عن تأثيرها على التفاعلات التي تؤدى إلى الأزهار اكثر من تأثيرها على انتقال المواد المحفزة للأزهار و تكشف الأجزاء الزهرية وهذه الأنواع التي تتأثر بالحرارة لا تستبعد هذا التأثير إلا عندما يكون للنبات عدد معين من الأوراق
تأثيرات التواقت الضوئي Light Quality Photoperiodism
لا شك أن الضوء هو أحد المؤثرات الهامة فى حياة النبات حيث تختلف استجابة النبات فى الظلام عنه فى الضوء , ويقوم بأستقبال هذا المؤثر مستقبل للموجة الضوئية (صبغة) ينتج عن آثارها تنشيط المستقبل والذى ينشأ عنه تفاعلات كيميائية تؤدى فى النهاية الى الاستجابة العامة للنبات فيما يعرف بالعملية الضوئية الحيوية Photo biological Proce ومن بين ما درس من العمليات الضوئية الحيوية : التمثيل الضوئى – الانتحاء الضوئى – التأكسد الضوئى –الانبساط الضوئى للورقة – تثبيط استطالة الساق – التزهير – التأقت ssالضوئى
التأقت الضوئى هو استجابة النبات للعلاقة النسبية لفترات طول الضوء والظلام المتعاقبة وتشمل تأثير مدة التعرض للضوء والظلام وكمية الضوء المستقبلة والتى تسمى الاستجابة للفترة الضوئية Photoperiodic response فالتزهير والنمو الخضرى وانبات البذور وتساقط الأوراق والسكون ما هى إلا مظاهر استجابة النبات للفترة الضوئية
فى عام 1920 ظهر أول تفسير لتأثير التأقت الضوئى على التزهير بواسطة العالم Garner & Allard حيث وجدا أن طفرة نبات الدخان المسمى Maryland Mammoth لا تزهر فى الحقل فى اشهر الصيف حيث الفترة الضوئية الطويلة (نهار طويل) ومع ذلك فعند إنمائها فى الصوبة تحت ظروف إضاءة قصيرة فقد أزهرت بغزارة وعلية استنتج أن استمرار حالة النمو الخضرى تحت ظروف النهار الطويل تمنع تكون البراعم الزهرية لتلك النباتات وان الأزهار لا يتم إلا إذا تعرضت لنهار قصير مع استبعاد العوامل الأخرى مثل درجة الحرارة والتغذية وشدة الإضاءة وبذلك ظهر أول دليل على ان طول النهار يتحكم فى الأزهار وعرف ذلك حينئذ بالتواقت الضوئى .
أهمية فترة الظلام وفترة الإضاءة :
لاحظ الباحثون الأوائلGarner & Allardأن النبات لا يزهر بالرغم من تعرضه للدورة الضوئية الاستحثائية الصحيحة إذا كسرت فترة إظلامه المستمرة بواسطة فترة ضوئية قصيرة بينما كسر فترة الإضاءة بفترة إظلام قصيرة فليس لها إلا تأثيرا ضئيلا جدا .
من تلك النتائج تبين أن التزهير يكون اكثر استجابية لفترة الظلام من فترة الإضاءة فطول فترة الظلام اكثر أهمية لتشجيع التزهير إلا أن فترة الإضاءة تأثيرها كمى على التزهير .
وقد وجد الباحثين أن فترة الإظلام تحدد إنشاء المبادئ الزهرية Initiation of floral primoridia إلا أن طول الفترة الضوئية يؤثر فى عدد المبادئ الزهرية .
ألان لابد من التساؤل هل لشدة الإضاءة تأثير على عدد المبادئ الزهرية الأولية المتكشفة ؟ والإجابة انه قد يكون لشدة الإضاءة تأثير على تخليق وتهيئة بعض العوامل او الهرمونات الأساسية اللازمة للإزهارتكون الاستجابة لطول الفترة الضوئية عن طريق صبغة تعرف Phytochrome حيث تتواجد فى صورتين إحداهما تمتص الضوء فى منطقة الأشعة تحت الحمراء و صورة تمتص الضوء فى منطقة الضوء الأحمر و يرمز للأولىPfr الثانية Pr وهاتين الصورتين يحدث بينهما تحول من إحدى الصور إلى الأخرى.
هذا الجهاز هو الذي يتحكم فى قياس طول فترة الإضاءة اليومية فى النبات ومحصلة ضوء الشمس تكون الأشعة الحمراء هي السائدة على تحت الحمراء وبالتالي تتحول الصورة التي تمتص الضوء الأحمر الى Prالى Pfrوفى الظلام يحدث تحول ال Pfrإلى Pr ودلت الأبحاث إلى أن الصورة المنشطة للأزهار هى Pfrوقد قسمت النباتات حسب الاستجابة لطول الفترة الضوئية للتهيأ للأزهار إلى نباتات قصيرة النهار Short day plants ونباتات طويلة النهار Long day plants ونباتات محايدة Day neutral plants” Indeterminate plantنباتات النهار الطويل هي التي تحتاج لحد أدنى من ساعات الإضاءة لكي تزدهر أي يجب أن تزيد ساعات الإضاءة إلى الحد الحرج اللازم لأزهارها .
أما نباتات النهار القصير فهي التي تحتاج لحد أدنى من فترات الظلام لكي تزدهر أي يجب أن تقل فترة الإضاءة اليومي عن الحد الحرج اللازم لأزهارها , وهناك نوع من النباتات يلزم لكي يزهر النبات أن يتبع النهار الضوئي فترة من النهار القصير أو العكسلا تزهر بل تظل على الحالة الخضرية إذا تعرضت لطول نهار اكبر من تلك الفترة الحرجة , وتختلف طول الفترة المسماة بطول النهار الحرج Critical day length بأختلاف الأنواع النباتية .
أما النوع الأخير فهي التي لا تتأثر فترة الإضاءة وهى النباتات المحايدة فى تلك النباتات فالأزهار ينظم داخليا دون التأثر بالظروف البيئية وهذه النباتات تظهر خاصية Heteroblastic والتي يكون فيها الأوراق المبكرة كبيرة فى الحجم عند اكتمال نموها و تصغر الأوراق الناتجة بعد هذا تدريجيا بمعنى أن النبات يأخذ الشكل الهرمي فعندما يبدأ النبات فى الأزهار وعند وصوله لمساحة ورقية معينة أو أن القمة تنتظر تراكم كمية مناسبة من هرمون الأزهار والذي يتخلق و يتراكم فى القمم النامية .
فى النباتات ذات الحولين لا يزهر النبات إلا بعد توافر وتراكم عدد ساعات من الحرارة المنخفضة فيتكون على أثرها هرمون الأزهار وعلى ذلك فان وجود مواد ذات طبيعة هر مونيه تحفز الأزهار و أن معدلات تخليق و إتلاف مثل هذه المواد تتأثر بدورة التواقت الضوئي وقد وجد أن الأوراق هي العضو المستقبل المؤثر وان الأوراق الكاملة النموMature اكثر حساسية لاستقبال المؤثر من الأوراق الناضجة أو الصغيرة جدا ثم ينتقل التأثير عن طريقإشارة كيميائية من الأوراق ينتج عنها الهرمونات المؤثرة على إنتاج هرمون الأزهار Florigen والذي ينتقل خلال اللحاء إلى البراعم ليؤثر على الأحماض النووية بها و التي توجه نحو تخليق إنزيمات معينة هي المسؤولة عن التحول الزهري
الدورات التعاقبية للضوء والإظلام المحثة للأزهار Photoinductive Cycles
اهتم الباحثين بدراسة العلاقة بين عدد الدورات المتعاقبة للتأقت الضوئى والتزهير. وقد وجد أن عدد الدورات يختلف اختلافا كبيرا تبعا للنوع النباتى فنباتات السلفيا ( نهار قصير ) تحتاج الى 17 دورة تأقت ضوئى محفزه على التزهير , اما نبات البلانتاجو ( نهار طويل ) يحتاج الى 25 دورة ويبدو أن عدد الدورات المتعاقبة هنا هام لتراكم كمية كافية من عامل التزهير لكى يدفع النبات الى التزهير
يتبع...................
