فسيولوجيا النبات

[د. محمد سعيد عيسى]

أمتصاص العناصر الغذائية
كما سبق الاشارة اليه توجد العناصر الغذائية فى التربة اما فى صورة مركبات معدنية او عضوية ذائبة فى محلول التربة على صورة ايونات موجبة الشحنة الكهربائية تعرف بالكاتيونات مثل ص+ , يد+ , بو+ , كا++ , مغ++ , ح+++ . نح++ , من++ , ز+ او فى صورة ايونات سالبة تعرف بالانيونات مثل ن أ3 - , كب أ4 - , أيد - , يدك أ3 – وقد يمتص العنصر فى صورة مخلبية
تتحول العناصر الغذائية من صورتها الصلبة سواء كانت على معدن الطين او مضافة عند التسميد فى صورة سماد ملحى الى الصورة السائلة بثلاث اليات هما :-


الأذابة - التبادل - الخلب
1- الاذابة حيث تذوب الاملاح بالتربة فى الماء ويساعد الاذابة ارتفاع درجة حرارة التربة وكلما توفر ثانى أكيد الكربون تحول لحمض الكربونيك المانح للايدروجين البدول الذى يساعد الاملاح التى لا تذوب الا فى الوسط الحمضى
2- التبادل حيث تتبادل الايونات المدمصة على اسطح الغرويات سواء كانت معادن الطين الغروية او المادة الدبالية بالتربة مع الايونات المذابة فى محلول التربة مثل ايونات الايدروجين الناتجة من حمض الكربونيك لتتبادل بدورها مع ايونات الايدروجين الموجودة على اغشية خلايا الجذر والناتجة من مضخة السيتوكروم لتتمكن الايونات من الدخول للجذر
3- الخلب وهو اتحاد انيون عضوى مع كاتيون معدنى فييسر امتصاصه دون التعرض للتثبيط او الادمصاص على اسطح الغرويات فلا يتأثر بظروف الاكسدة والاختزال بالتربة مثل اتحاد انيون الحديدوز الميسر Fe++ مع انيون الطرطريك فيصبح الحديدوز فى صورة مخلبية ولا يتحول الى الحديديك Fe +++ الغير ميسر للامتصاص

الانتقال :- Translocation

1- يتم الانتقال من التربة إلى الجذر بطريقتين.

أ‌- التبادل بالتلامس




يتم انتقال الأيون من حبيبة الطين إلى الجذر بدون تدخل الكتروليتات حرة أي أن الأيون قد يدمص على جذور النبات بدون أن يحتاج للذوبان أولاً في محلول التربة فالأيون إلكتروستاتيكياً على الجزئ الصلب مثل حبيبة التربة أو جذر النبات لا يكون ممسوكاً بقوة شديدة بل يكون مفصولاً عنه بفراغ معين ولو صفر . فلو أن جزيئان مدمصان (الجذور و حبيبة التربة) كانا بالقرب الكافي فأن الفراغ الفاصل بين الأيون الممتص على أحد الجزئيات قد يتدخل مع الفراغ الفاصل لأيون ممتص على حبيبة أخرى وبالتالي قد يحدث تبادل للأيونات على الحبيبات.يمتص النبات الايونات بواسطة مجموع النبات الجذرى بواسطة عدة اليات للامتصاص
ب- نظرية حمض الكربونيك





يقوم محلول التربة بدور هام حيث يكون هو وسط التبادل الايوني بين الجذر وحبيبة التربة وحسب هذه النظرية فإن ك أ 2 الناتج من تنفس الجذور يتحول في التربة إلى حمض كربونيك بعد اتصاله بمحلول التربة وهنا يتحلل إلى كاتيون يد+ وانيون يد ك أ 3 وبينما ينتقل أيون الأيدروجين إلى حبيبة التربة يتحرر أحد الكاتيونات المدمصة عليها ويدخل إلى الجذر كاتيونات في محلول التربة أو محمولاً في صورة بيكربونات .
تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي innerspace

الامتصاص السلبي Passive absorption
يحدث الامتصاص عن طريق الاتصال المباشر بين حبيبات التربة او محلولها والمجموع الجذري وكثيراً ما لوحظ أنه عن نقل أنسجة النبات من وسط يحتوي على تركيز منخفض من الأملاح إلى وسط يحتوي على تركيز ملحي مرتفع فإنه يحدث الامتصاص uptake سريع للأيونات اى تنتقل الايونات من الوسط الاكثر تركيزا الى الوسط الاقل تركيزا داخل النبات حتى يحدث الاتزان عندما يتساوى نشاط الايون فى جميع اجزاء المحلول الداخل والخارج ويسمى ذلك بالانتشار البسيط Simple diffusion ويعقب ذلك فترة من الامتصاص البطيء المستقر والذي يخضع للنشاط الأيضي والامتصاص الأول السريع لا يتأثر بدرجة الحرارة ولا بمثبطات التمثيل الغذائي أي أن الطاقة الأيضية لا تتدخل في هذه الخطوة ولو أعيد النسيج بعد ذلك إلى وسط ذو تركيز منخفض من الأملاح فإن بعض الأيونات الممتصة سوف تخرج إلى الوسط الخارجي وبعبارة أخرى فإن جزء من الخلية أو النسيج المغمور في المحلول الملحي سوف يكون معرضاً لخروج الأيونات منه بطريقة حرة حتى يتم حدوث توازن بين الأيونات بصورة ما داخل وخارج الخلية أو النسيج والمحلول الخارجي وهذا الجزء من النسيج المسموح له بالخروج الحر للأيونات يرمز له باصطلاح الحيز الخارجي outerspace وهو بصفة عامة يعتبر جدار الخلية وجزء من السيتوبلازم .

(ب)العوامل المؤثرة على الامتصاص السلبي :
1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
2- توازن دونان Dannan equilibrium
3- الانسياب الكتلي Adsorption exchange
4- تبادل الأيونات بالتلامس The contact Exchange

1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
الكاتيونات الممسوكة على غرويات التربة يلزم لكى تترك السطوح الغروية ان تتبادل مع كاتيونات اخرى وتلك الكاتيونات الاخرى لها مصدران 1- الكاتيونات الحرة فى محلول التربة 2- الأيدروجين الخارج من سطوح جذور النبات
ومن ناحية اخرى فقد يكون أيدروجين الجذور ممسوكا هو الآخر على السطوح الفعالة لهذة الجذور على نقط خاصة على هذه السطوح تعرف بمراكز التبادل ولكى يصل هذا الأيدروجين الى كاتيونات التربة المتبادلة على أسطح الطين لابد ان يتبادل اولا مع الكاتيونات الحرة فى المحلول الارضى لذلك ظهر ما يعرف بنظرية ثانى أكسيد الكربون وملخصا ان CO2 حول الجذور والناتج من تنفسها او من تنفس الكائنات الحية الدقيقة الموجودة فى التربة عند ذوبانه فى الماء يتحول الى حمض الكربونيك الذى يتأين الى كاتيونات الأيدروجين وانيونات البيكربونات ثم يتبادل الأيدروجين مع الكاتيونات الغذائية المدمصة على أسطح غرويات التربة فتنساب فى محلول التربة ليمتصها الجذر بالانتشار البسيط تبعا لتدرج التركيز او تتبادل الكاتيونات على أسطح أغشية الجذر مع الأيدروجين الخارج من الجذور من خلال مضخة السيتوكروم وعند امتصاص الكاتيونات يخرج بدلا منها انيونات أيد – والتى تتبادلا بدورها مع انيونات اخرى مثل الكبريتات او النترات ...الخ وعادة

شكل يوضح التبادل الكاتيزنى بين الكاتيونات المدمصة على حبيبات الطين والايدروجين المدمص على الشعيرلت

يحدث التبادل الايونى بين الأيونات المتماثلة فى الشحنة او يتبادل ايونين أحادى التكافؤ مع أيون ثنائى التكافؤ
وظهرت معرضة لتلك النظرية حيث ان لو فرض ان الامتصاص يتم بالآلية السابقة فيجب بناء على ذلك ان يكون من معلق الطين يساوى الامتصاص من مستخلص هذا المعلق الناتج من تشبعة بغاز CO2 الا انه اتضح ان الامتصاص من المعلق يزيد كثيرا على الامتصاص من مستخلص حمض الكربونيك لهذه المعلقات وقد فسر هذا النقض عن طريق نظرية تبادل الأيونات بالتلامس .


2- توازن دونان Dannan equilibrium
يتم الاتزان ويقف الامتصاص تبعا لتلك النظرية إذا كان حاصل ضرب التركيز الجزئي للكاتيونات والأنيونات في جانب من غشاء ما يساوي حاصل ضرب تركيزها في الجانب الآخر . فلو أن الغشاء كان منفذاً للكاتيونات والأنيونات سوف تنتشر من المحلول الخارجي مخترقة الغشاء حتى تصل إلى حالة استقرار ويكون الوضع متوازن كهربياً إلا أن هناك حاجة إلى كاتيونات إضافية لمعادلة الشحنة السالبة للأنيونات المثبتة على السطح الداخلي للغشاء وعلى ذلك فإن تركيز الكاتيونات سوف يكون أعلى في المحلول الداخلي وسوف يكون أقل من تركيزها في المحلول الخارجي . وهذا يمكن أن يفسر تراكم الأنيونات عند وجود تدرج في التركيز وظهور حالات الاستقرار أو التعادل بدون تدخل الطاقة التمثيلية .

يتبع..................