ميكانيكية فتح و غلق الثغور( الحركة الثغرية)
ميكانيكية فتح و غلق الثغور( الحركة الثغرية)
يحمل سطح بشرة الورقة عدد كبير من الثغور تحاط كل منها بخليتين من خلايا البشرة متخصصتين تعرفان بالخلايا الحارسة يتحكمان فى فتح وغلق الثغور.و الحركة الثغرية تعتمد بصفة عامة علي الاستجابة المباشرة للزيادة أو النقص للجهد الاسموزي للخلايا الحارسة و التغير في الجهد المائي الناتج من التغيرات الأسموزية بسبب تحرك الماء من أو الي الخلايا الحارسة . فعند امتلاء الخلايا الحارسة (أي يخرج منها الماء) فان الثغر يغلق . و يرجع زيادة الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و نظرا لاحتوائها علي البلاستيدات الخضراء الي زيادة السكريات الناتجة من عمليات التمثيل الكربوهيدراتى فقد قيس الضغط الاسموزي للخلايا الحارسة ووجد أنها 90 ضغط جوي بينما تصل الي ربع هذا المقدار في خلايا البشرة المجاورة. وقد لوحظ أنه بمجرد غلق الثغور يتراكم في النشا الخلايا الحارسة وفي نفس الوقت ينخفض ضغطها الاسموزي حتى يوازي الضغط الاسموزي لخلايا البشرة.
غير أن فتح الثغور أسرع من أن يرجع الي عملية التمثيل الضوئي وهي عملية تتطلب وقتا حتى ينتج السكر، لذلك أن يكون هناك سببا أخر مباشرا لإحداث التغير اللازم فى الضغط الاسموزي للخلايا الحارسة. فهناك رأي أن زيادة الضغط الاسموزى ناتج من تحلل النشا تحليلا مائيا الي سكريات تزيد من الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و هذا التفاعل عكسي نتيجة عمل أنزيم starch phosphorylase ، فعند ارتفاع الرقم الايدروجيني pH الي حوالي 7 تحدث عملية الفسفرة phsphorolysisأو التحلل الفسفوري بمساعدة الأنزيم لتكوين جلوكوز –1-فوسفات ، وعند انخفاض الرقم الي حوالي 5 فان النشا يتكون من جلوكوز –1-فوسفات بواسطة نفس الأنزيم و ينفرد حمض الفوسفوريك . فعند حلول الظلام ليلا يتراكم ثاني أكسيد الكربون الناتج من عملية التنفس و الذي يتحول الي حمض كربونيك فيؤدي الي رفع الحموضة و انخفاض رقم الpH هذا الوسط الحامضى يلائم أن يعمل الأنزيم في اتجاه (سكر--- نشا ) فينخفض الضغط الاسموزي في الخلايا الحارسة فتسحب المياه من الخلايا فتنكمش و تضيق فتحة الثغر و تغلق الثغور. أما في الضوء فعلي العكس حيث أن عملية التمثيل الضوئي تستهلك ثاني أكسيد الكربون الناتج من التنفس وبذلك تقل الحموضة و يرتفع رقم الpH في العصير الخلوي للخلايا الحارسة وهذا الوسط القريب للتعادل يلائم عمل الأنزيم في اتجاه (نشا--- سكر) فيؤدي الي رفع الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و بالتالي تمتص الماء من الخلايا المجاورة فتنفتح الخلايا الحارسة و ينفتح الثغر.
و هناك رأي أخر للعالم Scarth وضعه لتفسير سرعة الثغور عند تعرضها للضوء و الذي أنكر علي الأنزيم سرعة فتح الثغر لان العمل الأنزيمي يحتاج الي وقت أطول من فتح الثغر عند تعرضه للضوء ، فقد أشار الي أن الضوء يسبب نقص تركيز الايدورجين في عصارة الخلايا الحارسة وهذا يزيد من قوة التشرب للمكونات الغروية للخلايا الحارسة فتمتص الماء من الخلايا المجاورة ، وعليه فانتقال الماء فى هذه الحالة ما هو الا نتيجة لقوة التشرب و ليس لقوة الامتصاص الأسموزية.
العوامل المؤثرة علي الحركة الثغرية
1-الضوء :
يؤثر الضوء علي فتح و غلق الثغور بالميكانيكية السابق ذكرها و بعض الآراء التي تفسر تأثير الضوء علي انفتاح الثغر يمكن تلخيصها في المخطط التالي:
2-البوتاسيوم :
مما يؤدى لانحلال النشا الى سكريات بسيطة وزيادة التركيز الاسموزى فى الخلايا الحارسة مما يؤدى لانتقال الماء الى داخل الخلايا الحارسة مما يزيد من ضغط الامتلاء فينفتح الثغر
3-تركيز CO2:
عند زيادة تركيز CO2 فى المسافات البينية لأنسجة الورقة عن التركيز في الجو الخارجي يؤدى لغلق الثغور وعند التعرض للضوء يستهلك CO2 في عملية التمثيل الضوئي فيقل تركيز CO2ويفتح الثغر .
4- درجة الحرارة :
عند درجة حرارة من 0-30°م يزداد فتح الثغر وعند درجة حرارة أقل من 0°م أو أكثر من 30°م يؤدى ذلك إلى غلق الثغور وذلك في معظم النباتات .ويرجع غلق الثغور إلى زيادة معدل التنفس عند هذه الدرجات من الحرارة فيزداد تركيز CO2 فيغلق الثغر .
5- نقص الماء وحامض الابسيسيك :
هناك بعض الحالات لا يستطيع النبات امتصاص الماء رغم الظروف الملائمة لامتصاص فيحدث بالتالي نقص الماء داخل النبات وللحفاظ على القدر الضئيل من الماء داخل النبات يتجه النبات الى تكوين هرمون حمض الابسيسيك ABA وينقل هذا الهرمون إلى الأوراق ويؤدى ذلك لتنشيط غلق الثغور
.
